FOTOSYNTÉZA A PROSTŘEDÍ
BONUS: Fotosyntéza a prostředí

Díky vzniku fotosyntézy může na Zemi existovat rozvinutý život, jehož součástí je i člověk. Fotosyntéza je složitý a několikastupňový proces, který vznikl dle odhadu vědců před 3,4 miliardy let. Dnes si život zcela bez produktů fotosyntézy, zejména pak bez kyslíku, neumíme dosti dobře představit. Na počátku však byl kyslík pro mnohé organismy toxický.

Dle vznikajících produktů existují také různé typy fotosyntézy (např. některé fotosyntetizující bakterie využívají H2S a produkují síru místo kyslíku), ovšem nejrozšířenějším typem fotosyntézy je fotosyntéza oxygenní (vznikla před asi 2,7 miliardy let u fotosyntetických bakterií - sinic), kdy voda slouží jako zdroj elektronů a jejímž vedlejším produktem je kyslík. Vznik oxygenní fotosyntézy a uvolňování kyslíku do okolního prostředí způsobily pravděpodobně první hromadné vymírání životních forem, kdy kyslík působil toxicky na metabolismus tehdy se převážně vyskytujících obligátních anaerobních organismů (v současnosti se nacházejí například v ekosystémech hydrotermálních vývěrů v hlubinách oceánů). Produkce kyslíku sinicemi tak působila i jako obrana proti heterotrofním bakteriím a umožnila rychlé prosazení oxygenní fotosyntézy a aerobních forem života na Zemi.

Rostliny při fotosyntéze využívají energii fotonů, kdy pohlcují záření v rozsahu vlnových délek kolem 400-700 nm (FAR - fotosynteticky aktivní záření), a to díky fotosyntetickým barvivům (barviva světlosběrné antény) a fotosyntetického reakčního centra (chlorofyl a). Chlorofyl je zelený pigment absorbující modrou a červenou část světelného spektra, a protože ostatní části spektra odráží, jeví se nám rostliny jako zelené. V chloroplastech existují dva systémy fotosyntetických pigmentů - fotosystém I a II. Energii světla využívají pro získání energie pro fotolýzu vody za vzniku kyslíku a protonů pro ATP (fotofosforylace) a NADPH. ATP a NADPH jsou zase potřebné pro tzv. temnostní fázi fotosyntézy (nezávislé na absorpci fotonů), během které dochází k fixaci oxidu uhličitého (CO2) jeho zabudováním v sacharidech díky tzv. Calvinově cyklu.

Jak je již ze základního popisu fotosyntézy patrné, rostliny potřebují k funkční fotosyntéze dostatek fotosynteticky aktivního světla, vodu a CO2. V optimálních podmínkách je 80 % světla dopadajícího na list pohlceno, 10 % je odraženo a 10 % projde listem. Většinou platí, že čím intenzivnějšímu světlu je rostlina vystavena, tím je pozorována vyšší intenzita fotosyntézy. Ovšem, protože se jedná o živé buňky a biologický materiál, tak od jistého bodu (intenzita světelné saturace) již s intenzitou světla rychlost fotosyntézy nestoupá a extrémní intenzita světla může také poškodit fotosyntetický aparát (fotooxidace). Rostliny jsou dle svých požadavků na intenzitu světla rozdělovány na světlomilné (heliofyty) a stínomilné (sciafyty). Význam světla pro rostliny je ale mnohem větší, délka dne ovlivňuje např. kvetení, ale světlo má vliv i na klíčení semen.

Se zvýšeným zářením se obvykle pojí i vyšší teplota. Fotosyntéza většiny rostlin se v rozmezí teplot 5-35 stupňů Ceslsia zvyšuje se stoupající teplotou. Při nižších a vyšších teplotách již dochází k výraznému zpomalení fotosyntézy. U nižších teplot snížením biochemických pochodů metabolismu, u vyšších teplot se zvyšuje rychlost respirace - tj. dochází k vyšší spotřebě asimilátů, a tím se čistá fotosyntéza výrazně snižuje.

Každá rostlina na souši se musela vyrovnat s možným nedostatkem vody. Suchozemské rostliny si tak během evoluce vyvinuly širokou škálu možností odpovědi na sucho - přežívání v dormanci (semena, hlízy, odnožovací uzly), únik (např. dostatečně dlouhé kořeny, které dosáhnou ke spodní vodě) či adaptaci (zabránění ztrát vody minimalizováním plochy nadzemní části, průduchů a listů, tvorbou voskové vrstvy atd.). Ovšem při nižším obsahu vody v půdě a v rostlinách dochází k redukci fotosyntézy, uzavírají se průduchy rostlin, až nakonec dochází k zastavení transpirace a fotosyntézy. Při vyšších teplotách dochází i k přehřívání rostlin, které se jinak při dostatečné zálivce zchladí díky transpiraci. V době vzniku fotosyntézy v prahorách, kdy CO2 byl hlavní složkou atmosféry, nebylo množství CO2 limitující pro průběh fotosyntézy. Ovšem s růstem obsahu kyslíku spojeným se snižujícím se obsahem CO2 v atmosféře se začala projevovat oxygenázová aktivita klíčového enzymu temnostní fáze fotosyntézy RuBisCO (ribulóza-1,5-bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza). Pomocí enzymu RuBisCO se CO2 váže na ribulózu-1,5-bisfosfát za vzniku tříuhlíkaté organické kyseliny fosfoglycerolové (první stabilní produkt Calvinova cyklu). RuBisCO má vyšší afinitu k CO2 než ke kyslíku, ale pokud je nízká hladina CO2, dochází k vazbě kyslíku (oxygenace) za vzniku glykolátu a uhlík je pro rostlinu zachráněn jen ze 2/3 při energeticky náročném procesu ve spolupráci s chloroplasty, mitochondriemi a peroxizomy, nazývaném fotorespirace. Poslední třetina je odbourána až na CO2, proto se fotorespirace podobá dýchání, ovšem probíhá jen za světla.
Fotorespirace začala rostliny ve větší míře omezovat pravděpodobně až ve středních třetihorách (tj. před cca 10 miliony let), kdy CO2 v atmosféře klesl zhruba pod 0,05 % objemu vzduchu. Kompenzační bod koncentrace CO2 (kdy je příjem i výdej CO2 vyrovnán) je u C3 rostlin (Obr. 1) 0,005-0,015 % (50-150 ppm) a u C4 rostlin (Obr. 2) 0,001 % (10 ppm) objemu vzduchu. Ovšem, při této kompenzační koncentraci CO2 by již rostliny nemohly růst a vyvíjet se, protože veškeré produkty fotosyntézy by se spotřebovaly dýcháním. Dokonce i současná koncentrace CO2 ve vzduchu (cca 390 ppm) je stále pro rostliny omezující, protože při takové koncentraci je kyslíku 600× více než CO2, a tak RuBisCO není nasyceno CO2 a přes nižší afinitu tohoto enzymu k O2 a 50× vyšší rozpustnosti CO2 ve vodě se kolem 20-40 % uhlíku získaného fotosyntézou energeticky vyplýtvá fotorespirací. Rychlost fotorespirace navíc roste s teplotou.

Evoluční odpovědí suchozemských rostlin na vyšší míru fotorespirace způsobené nízkou koncentrací CO2 je vývoj C4 rostlin využívající tzv. Hatchův-Slackův cyklus, kdy první stabilní produkt fixace CO2 je čtyřuhlíkatý oxalacetát. Pro zvýšení koncentrace CO2 v místě, kde se nachází RuBisCO, je nutná spolupráce dvou odlišných typů buněk. Buňky mezofylové zajišťují fixaci atmosférického CO2 pomocí fosfoenolpyruvátkarboxylázy (PEPc), který se vázaný v malátu (kyselina jablečná) přesouvá do buněk pochev cévních svazků, kde se CO2 zase uvolňuje a následně je využito enzymem RuBisCO a pro fixaci tohoto CO2 pomocí Calvinova cyklu. PEPc nemá oxygenační aktivitu a má vyšší afinitu k CO2 a rychlost fixace, než je tomu u enzymu RuBisCO. PEPc se vyskytuje ve všech rostlinách, poskytuje uhlík v podobě malátu pro metabolismus mitochondrií, je nutný také při otevírání průduchů. C4 rostliny tedy využily již známý enzym, a proto se mohly objevit tak náhle (nejstarší fosilie s věnčitou anatomií - tj. znak C4 trav - je stará jen kolem 12,5 milionu let).

Více než polovinu z 10 tisíc druhů C4 rostlin tvoří trávy (Poaceae), mezi kulturní plodiny patří např. kukuřice, cukrová třtina či čirok (Obr. 2). Nevýhodou C4 strategie je menší účinnost využití světla - k fixaci jednoho CO2 potřebují navíc 2 molekuly ATP (tvorba fosfoenolpyruvátu), než je tomu u C3 rostlin. Ovšem, už při 30% podílu fotorespirace u fotosyntézy se tato nevýhoda vyrovnává. Proto obecně platí, že C4 jsou ve výhodě při teplotách nad 25 stupňů Celsia (proto mezi nimi najdeme spíše teplomilné druhy) a dobře snášejí nedostatek vody (díky rychlejší fixaci CO2 enzymem PEPc je fotosyntéza i u přivřených průduchů dostatečně vysoká). Do vyloženě pouštních podmínek se však hodí spíše rostliny s CAM typem fixace CO2 (např. kaktusy; Obr. 3), kdy rostliny otevírají průduchy v noci a fixovaný CO2 využívají pro fotosyntézu za dne při uzavřených průduších. C4 rostliny také nejsou stínomilné, pravděpodobně z důvodu vyšší energetické náročnosti fixace CO2.

Pro vyšší účinnost využití vody a vyšším hodnotám fotosyntézy dosahovaném u C4 rostlin se řada vědeckých pracovišť snaží zvýšit produkci některých C3 plodin (např. rýže) tím, že do ní vnášejí znaky C4 fotosyntézy. Pro komplikovanost celého procesu se dosud takovou C4 plodinu nepodařilo získat. Zatím se tedy šlechtění a selekce C3 plodin odolnějších vůči daným stresům provádí spíše výběrem znaků pomocí fyziologických či molekulárních analýz (diskriminace 13C, fluorescence chlorofylu, úroveň osmotického potenciálu, analýza vybraných genů).

Slovníček pojmů:
C3 rostliny -rostliny, které fixují CO2 z atmosféry pomocí enzymu RuBisCO, a tedy jejichž primárním stabilním produktem fixace je tříuhlíkatý cukr 3-fosfoglycerát (proto C3).
C4 rostliny - rostliny využívající tzv. Hatchův-Slackův cyklus, kdy enzym fosfoenolpyruvátkarboxyláza (PEPc) v cytoplazmě mezofylové buňky fixuje CO2 a prvním stabilním produktem takové fixace je čtyřuhlíkatá organická kyselina oxalacetát (proto C4). Ten se v chloroplastu redukuje pomocí NADPH na malát, který se koncentračním gradientem přesune do chloroplastu buňky pochvy cévního svazku, kde se z malátu odštěpí CO2 a je následně přijímán enzymem RuBisCO stojícím na začátku tzv. Calvinova cyklu. Pyruvát (vzniklý odštěpením CO2 z malátu) se vrací do chloroplastu mezofylu a za spotřeby 2 ATP vzniká fosfoenolpyruvát, který je příjemcem CO2.
CAM (Crassulacean Acid Metabolism) rostliny -rostliny využívající obdobu Hatchova-Slackova cyklu C4 rostlin. Jedná se o sukulentní rostliny, proto pro omezení transpirace ve dne mají zavřené průduchy a v noci je otevírají pro potřebu fixace CO2. Oproti C4 rostlinám se malát uchovává přes noc ve vakuolách. Ve dne se z malátu odštěpí CO2, který vstupuje do Calvinova cyklu.
Calvinův cyklus (C3-cyklus) - metabolická dráha fixace a redukce oxidu uhličitého probíhající v temnostní fázi fotosyntézy (tj. jde o sekundární děj fotosyntézy) za vzniku sacharidů. CO2 je za spotřeby NADPH (redukční látka) a ATP (zdroj energie) ze světelné energie navázán na ribulózu-1,5-bisfosfát a redukován na glyceraldehyd-3-fosfát, který je dále využíván na tvorbu složitějších sacharidů a dalších organických látek.
Fotofosforylace - děj, při kterém se díky protonovému gradientu mezi stromatem a tylakoidní dutinou chloroplastu syntetizuje ATP (zdroj energie) pomocí enzymu ATP-syntázy.
Fotolýza vody (Hillova reakce) - rozklad vody při fotosyntéze. Probíhá v proteinovém komplexu OEC (oxygen evolving complex), který je na tylakoidech vázaný s fotosystémem II. Po absorpci světla se excituje chlorofyl a v reakčním centru a uvolňuje elektron, který je nahrazen elektronem vodíku vody. Zbývající proton vodíku (H+) je následně přenesen do lumenu tylakoidu, kde vytváří gradient nutný pro fotofosforylaci.
Fotorespirace (světelné dýchání) - rostlina přijímá kyslík a produkuje CO2 za štěpení meziproduktů fotosyntézy, a tedy za ztráty energie. Je způsobena navázáním kyslíku místo CO2 na RuBisCO (tj. oxygenázovou aktivitou). Fosfoglykolát může být využit pro tvorbu některých látek (serin, glycin), většina se však katabolicky odbourává. Fotorespirace je problém hlavně u C3 rostlin při vyšších teplotách.
Fotosyntéza - z řečtiny fótos - světlo, synthesis - skládání. Proces, při kterém se světelná energie mění na energii chemických vazeb - tj. tvorbou energeticky bohatých cukrů z CO2 a vody. Tyto procesy shrnuje dvoustupňová rovnice fotosyntézy (6 CO2 +12 H2O › C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O), kdy světlo oxiduje H2O na O2 a H+ a vzniklé protony (H+ ) nezávisle na světle redukují CO2 za tvorby organických produktů. Anoxygenní fotosyntéza nevyužívá jako vstupní látku fotosyntézy vodu, ale např. sulfatan (H2S), a tedy negeneruje kyslík, ale např. síru.
RuBisCO (ribulóza-1,5-bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza) - klíčový enzym Calvinova cyklu, jde o nejrozšířenější protein na zemi, v listech C3 rostlin tvoří kolem 50 % všech rozpustných proteinů a u C4 rostlin vytváří kolem 30 % celkových rozpustných listových proteinů. Katalyzuje fixaci CO2 (karboxylaci) v temné fázi fotosyntézy, kdy se na ribulózu-1,5-bisfosfát váže CO2 za vzniku dvou molekul 3-fosfoglycerátu. RuBisCO má vyšší afinitu k CO2 než ke kyslíku a upřednostňuje lehký izotop uhlíku 12C před 13C - tj. diskriminuje 13C.
K dalšímu čtení:

Kubásek J. (2012): Rostliny C4. Vesmír 91(1): 35-40.
Sage R., Monson R. (eds.) (1998): C4 Plant Biology. Academic Press, 596 p.
Voet D., Voetová J. (1995): Biochemie. Praha, Victoria Publishing, 1325 p.

Práce byla podpořena institucionárním záměrem Ministerstva zemědělství ČR MZe RO0418 a projekty Ministerstva zemědělství ČR QK1710302, QK1910197 a QK1910269.

Autor:
Mgr. Pavel Vítámvás, Ph.D.
Laboratoř biologie stresu a biotechnologie ve šlechtění, Výzkumný ústav rostlinné výroby

Celý článek ke stažení v pdf zde:
Vítámvás, NB 2020/2

Další zajímavé informace z vědeckého výzkumu si přečtete v tištěné či e-verzi časopisu Nová Botanika 2020/2.

Objevujte praktické zajímavosti z výzkumu rostlin

s časopisem Nová Botanika

Předplatné

Jak objednat časopis


PŘEDPLATNÉ I JEDNOTLIVÁ ČÍSLA V TIŠTĚNÉ I ELEKTRONICKÉ VERZI MŮŽETE OBJEDNÁVAT:

• on-line na e-shopu MujSvetRostlin.eu
• e-mailem na adrese redakce
redakce@novabotanika.eu nebo predplatne@novabotanika.eu a objednavky@mujsvetrostlin.eu
• v síti vybraných distributorů

Roční předplatné


TIŠTĚNÁ VERZE
Cena ročního předplatného je 369,- Kč
BONUS PRO PŘEDPLATITELE
• elektronická verze ZDARMA (na CD spolu s posledním číslem ročníku)
JEDNOTLIVÁ ČÍSLA
Pokud si budete přát, můžeme vám zaslat vybraná čísla časopisu jednotlivě.
• jednotlivá čísla 135,- Kč (plus poštovné) 

Elektronická verze


ELEKTRONICKÁ VERZE
Cena ročního předplatného je 125,- Kč